歴史生物学への誘い

　朝から小雨が続いて何もできない。畑に出ようにも足場が悪い。残念だが、百姓とはそんなものであるものである。他にすることがあるかと考えれば、作業小屋の整頓くらいだが照明が暗いので老眼にはちょっときつい。仕方なく出荷者用の栽培管理記録表を書いたり今年度の作付け計画書を書いたりしていたのだが、どうにも動きたい。軽トラに乗って近場のナフコに行ったら、知り合いが何人も来ていた。皆、同じように感じているらしい。雨の日は、ナフコ、コメリ、そしてパチンコ屋が混雑するという。

　午後4時を過ぎて少し小雨になったので、ウインドブレーカーを着込んで外に出た。今日は、シイタケの駒打ちを予定していた。5日ほど前に、昨年の11月に切って放置していたクヌギの木を1.2mくらいの長さに切断して持ち帰り、毎日水をかけて吸水させていたのである。実はこのシイタケ栽培、過去5年ほど試みているのだが、一度も収穫に至っていない。日当たり、雨あたりなどの条件を満たす置場所を見つけきれなかったのが原因のようだ。もっとも大きな原因は水不足であると判断している。

　今年こそと思いながらドリルで穴を開けていたら、ドリルの刃がポロリと落ちた。取り付け用の締め具を探すが、マーフィーの法則が宣う通り大事な時には見つからない。またもや近場にある工具店に走った。結局、駒を打ち終えたのは7時頃、打ち終えた原木は軽トラの背中に乗せたままで本日の作業は終了。

　戦後、経済の高度成長期を通して、庭木の公的需要のみならず私的需要の拡大が起こり、まさに植木ブームとでもいうべき社会現象を現出し た。しかし、昭和48年のオイルショックに起因する景 気の後退により植木産業にもかげりが見え始め、数年後には植木 ブーム も終焉を迎えた。

　別に歴史を語っているつもりはないが、私の住むうきは市の隣は有名な植木の産地である田主丸である。たまに出かけることがあるのだが、春先に黄金マサキの苗が栽培されているのを見ると、新葉は花が咲いているのかと見紛うほどである。この新葉の黄色はすぐに緑色に変わるのではなく、夏を過ぎる頃まで黄色を保つ。前年度の葉っぱが光合成をしているので、生長に影響するほどの問題は起こらないのだろう。（http://puripuri.blog.so-net.ne.jp/2008-05-01）同じことが真っ赤な新芽を持つレッドロビン（カナメモチ）にも言えそうである。（http://green-netbox.com/pe-zi/syouhin/9002.html）

　秋に黄葉あるいは紅葉する植物については、植物生理学の立場からのある程度は納得できる理由の説明がある。例えばイチョウの葉について言えば、イチョウの葉には緑色素のクロロフィルと同時に、ルテインやカロテンなど黄色を示すカロテノイドが含まれているのだが、クロロフィル量が多いため、夏の間は緑色に見えている。秋が深まると、クロロフィルが次第に分解されて減少し、カロテノイドの黄色が優勢になってくるというわけである。

　紅葉するカエデなどでは、秋が深まるにつれ落葉の準備として葉と枝の境に離層が形成され、水分の往来だけでなく糖やアミノ酸などの栄養成分の移動がストップする。この頃から葉緑素の減少が始まるのだが、同時に葉っぱの中に存在していたフラボノイドからの代謝物であるアントシアニジン類の3位あるいは5位に存在する水酸基が、グルコースなどの糖と結合して赤色で水溶性のアントシアニンが形成される。その結果、紅葉という現象が起こるわけだ。

　現象をそのまま述べるというのであれば、上で述べたような現象が起こっているのだろう。しかし、イロハカエデや先ほど述べたレッドロビンなど多くの植物の新芽はできはじめから深紅色を示すし、黄金マサキやロータスプリムストーンなど、黄色を示す植物も多い。植物の葉の色を述べるのであれば、こうした新芽の色に対する説明も必要だろう。つまり、新葉においてはクロロフィルの生合成が抑制されているだけでなく、アントシアニン合成・蓄積が起こったり、カロテノイドの生合成は活発に行われていることを意味している。何故か？

　「春先のカエデの若い枝が赤く色づいたように見えるのは？」という質問に対して、「日本植物生理学会のみんなの広場」では以下のように答えている。

　　　　　　https://jspp.org/hiroba/q_and_a/detail.html?id=3717

　ここでは枝の発色を問題にしているようだが、私は枝だけでなく葉っぱの色の方がよほど問題だと思う。この疑問に対する解答は、恐らくアントシアニン類の紫外線吸収能力にあるだろう。アントシアニン類は270 nｍから335 nmあたりに強い吸収帯を持つ。これはUV-Bと呼ばれる生物に対する影響の強い280–315 nmの波長域を完全にカバーする。つまり、紫外線に対してまだ弱い軟弱な組織である新葉においては、日焼けを防ぐ能力を持つアントシアニン類を生合成し蓄積する能力を持つことが、生き残るのに有効であったということであろう。葉緑体の生合成の遅れについては、活性酸素処理能力が追いつかない状況では、光合成を行うメリットより組織が破壊されるデメリットの方が大きいのであろう。

　などと、実験的根拠の少ない仮説を述べると批判を受けそうだが、傍証であればいくつも存在する。多くの植物において、芽生えの状態では葉緑体の存在量が少ないのは間違いないだろう。植物は大事な組織（生長点や子房をイメージしている。いや、花粉も含めた方が良さそうだ）には葉緑体を含まないだけでなく、活性酸素消去脳を持つカロテノイドやフラボノイドなどUV-Bと呼ばれる280–315 nmの波長域に強い吸収を持つ防御物質を必ず持っている。突然変異を頻繁に起こしては困る花の部分はこの典型的な例であろう。なぜ緑色の花が、緑色の花粉が存在しないのか、その答えがここにあると考える。

　緑の新葉を持つカエデがあるではないかと、なんとなく意地悪な問いかけがありそうな気もするが、やはり新葉の緑色はとても薄い。それよりも、薄い緑の新葉を持つカエデの花、葉っぱの影に隠れているだけでなく見事に真っ赤です。

　ここで書くべきことではないとは思うが、一言だけ述べておく。最近の「過剰と蕩尽」の議論の中で、プリン塩基とピリミジン塩基の生合成を書き続けてきたが、これらの生合成系はすべて嫌気的条件下で進行する反応であり、酸素を必要とする反応は1段階もない。植物にとっても、酸素は取り扱いが非常に難しい物のようです。

　4月17日、久しぶりの少しまとまった雨である。昨日までの好天で、目の周りが熱を持つほど日焼けしていたので、いい休日である。気温は高めに推移しそうだから、この雨の後はワラビと雑草の生長が一気に進むだろう。

　山の果樹園（果樹園というには収入が伴っていない）では、春の盛りというところであろう。数枚だけ写真を出しておく。

　カエデの新芽はとても綺麗であるが、これについては別に投稿しよう。

　甘夏、ダイダイ、温州ミカン、パールカンなど、柑橘類の幾つかの品種を購入して植え続けている。多くの柑橘類は植えつけて2〜3年後から実がなり始める。一昨日届いたレモンの苗（リスボンとトゲなしのビアフランカ）も植えていたのだが、この雨のお陰で水やりはかなり楽になりそうだ。

　植えた苗木に取っては有り難い雨だが、もうすぐ収穫期を迎える早生のタマネギにとっては有り難いとばかり云ってはおられない。昨年の不作の原因であるベト病が心配である。勿論、雨が上がったあと殺菌剤を撒けば感染は避けられるとは思うが、収穫が近くなった時点での薬剤散布はあまりしたくない。しかし、病徴が出てからの散布では手遅れになる。明日からの天気を見ながら、悩ましい判断をしなくてはならないだろう。

 　今回でピリミジン塩基の生合成は終わる。ここまでは、明らかになっている代謝系をある程度正確に（私が間違っている可能性を除外できないため）トレースする必要があるため、ぐっと我慢して代謝系の説明のみに絞ってきた。ここが終われば想像の翼を大きく広げることが可能となる。それを妄想というんだよなどという有益な助言なんか蹴散らしてしまうことにしよう。

　とはいえ、今回までは自重しておとなしく話を進めることにする。  前回までにデオキシウリジントリリン酸（dUTP）の生合成が終わっていた。今回はdUTPから デオキシウリジントリリン酸（dTTP）までの経路についてである。先に示した図を再度掲載するが、この図には1つの反応が抜けていた。UDPからdUDPへと変換する系で・リボース残基からデオキシリボース残基への還元反応である。反応機構については前述しているので省略する。

　さて、dUTPからdTTPへと変換する系についてだが、他の例を参照すれば1段階で進みそうに思えるのに、この場合は一旦dUMPまで加水分解が進んだ後、このdUMPのピリミジン環に対するメチル化が起こりdTMPが生成する。次にdTMPが2段階のリン酸化を受けてdTTPとなる5段階の反応が必要とされるのである。最初の2段階は、ATP : dUDP phosphotransferaseとATP : dUMP phosphotransferaseと呼ばれる酵素に触媒される反応で、dUTP、 dUDPのリン酸基を一つADPへと転移する反応である。反応式は何度も描いて陳腐なモノになったが、一応下に示しておく。

　リン酸基の転移反応だから転移が起こるように描けば良いとはいうものの、2段階めの反応にはエネルギー的観点から見た時かすかな違和感を感じざるを得ない。この反応を進めるための何らかのメカニズムがあるのだろう。まあ色々と疑問は残るのだが、それらに拘泥していても仕方がないので先に進むことにしよう。次の図が今回の本命とも言えるdUMPからdTMPへの変換を中心に置いた図である。

　この説明に入る前に葉酸について少々薀蓄を傾けておく必要があるだろう。葉酸と入力してYahooやGoogleなどの検索結果を見ると、葉酸についての説明はほとんどなく葉酸を含んでいるというサプリメントの宣伝サイトがずらりと並ぶ。要するに、葉酸を知りたいのではなく、葉酸を含むサプリメントの情報が欲しい人が多いだけだろう。とはいえ、葉酸の生体内での存在様式とその関与する代謝についての知識がなければ、後で行う議論に入ることは難しい。まず、次の図を見て欲しい。

     葉酸は単純に葉酸と表記されている場合が多いが、実際はさほど単純なモノではない。それどころか葉酸（Folic acid）は、一般的に葉酸の機能とされている反応において厳密な意味では関与していない。葉酸は葉酸の機能を発揮する化合物群の前駆体というのが正しい見方ではないだろうか。図にあるように、いわゆる葉酸はNADPHを補酵素とするdihydrofolate reductaseの存在下に、ジヒドロ葉酸を通ってテトラヒドロ葉酸に変換される。図から言えることは、葉酸の本質的な機能である1炭素転移反応に関わるのはジヒドロ葉酸からである。葉酸は生合成における前駆体に過ぎないと書いたのは、これが原因である。各反応の矢印の上に、反応を触媒する酵素のEC numberを示しているので、興味のある方はどんな反応を触媒しているか検索されることをお勧めする。現在問題となっているdUMPからdTMPへの変換は2.1.1.48によって触媒される反応であり、N⁵, N¹⁰-Methylene-tetrahydrofolateから5,6,7,8-Tetrahydrofolateへの変換に伴う反応である。

　少しだけ補足するが、地球上の生物にとって1炭素化合物の扱いはいささか難しそうだ。メタノールとエタノール、ホルムアルデヒドとアセトアルデヒド、ギ酸と酢酸などを較べても、1炭素化合物の毒性が高い。こうした1炭素化合物群を利用するためのシステムは葉酸類を補酵素とする酵素群が働いている。こう書くと毒性のある1炭素化合物の解毒を担うように誤解される場合があるが、実際はそうではなくもっと積極的な意義を持つ。先ほど書いたがDNAを構成しているチミン残基の生合成に関与しているだけではなく、アデニンとグアニンの生合成においても必須である。さらに、タンパク質生合成の開始コドンに対応するN-ホルミルメチオニンのホルミル基の給源もN¹⁰-Formyl-tetrahydrofolateであるし、タンパク質を構成しているアミノ酸の中で、メチオニンの生合成、グリシンとセリンの相互変換にも必須である。

   これらの事実は、生物の起源についてDNAワールド仮説・RNAワールド仮説・プロテインワールド仮説のいずれを取るにしても、そのワールドができる以前に葉酸の関与する代謝系が成立している必要があると考えていいだろう。

　そこでdUMPからdTMPへの変換反応である。N⁵, N¹⁰-Methylene-tetrahydrofolateをメチル基の給源として利用する酵素5,10-methylenetetrahydrofolate,NADPH:dUMP C-methyltransferaseによって触媒される反応である。反応はカルボニル基の立ち上がりと協奏して酵素のシステイン残基が付加するところからはじまる。生成したエノール体が再びケト体に戻るとき、N⁵, N¹⁰-Methylene-tetrahydrofolateから生成した10位の窒素上に生成したイミニウムイオンの炭素原子に求核的に付加をする。メチレン基とカルボニル基に挟まれたメチ基のプロトンが、酵素内の塩基によって引き抜かれてメチレン基を形成する。このメチレン基に、葉酸残基の6位似合った水素がハイドライドとして付加すると同時に酵素が元に戻るという反応によりめでたくdTMPがつくられる訳である。

　これに続く2段階のリン酸化反応は、なんでもないATPリン酸基の転移でありさほどの説明はいらないだろう。図だけを示しておくことにする。

ようやくピリミジン塩基の生合成が終わったが、さて何のために核酸の生合成を述べる羽目になったのか。つい先ほどまでは、ポルフィリンの話をしていたはずである。次回のアップまでに、何を問題にしていたのか思い出していただければ幸甚である。

過剰と蕩尽　34　に続く

　農薬絶対反対という方々には怒られるかもしれないが、今日はクワとカキに薬剤を散布した。両植物が隣接しているし、隣にはナシ園もあるため、散布はできるだけ風の止まる時間帯に行うことにしている。ポジティブリスト制度のもとでは、ドリフトに伴う残留農薬の基準がとても厳しい。この件については項を改めて書くことになると思うが、アメリカの基準が日本で通用するかどうかの問題である。

　6時前から、きのう軽トラの背中に積んでいたシイタケ原木を山に運ぶ。すぐに戻って、クワ菌核病防除剤のロブラール水和剤をローリータンクに200 ℓ作り動噴（動力噴霧器）で散布するのだが、気がついたら動噴の燃料が切れている。ガソリンスタンドに走り、ガソリンを購入して給油、散布開始が30分ほど遅れてしまった。

　天気は薄曇り、風はほとんどなかったため約100本のクワへの散布は1.5時間ほどで終了した。ロブラールの散布は収穫の14日前までにしか行えないので、収穫は5月の12日以降ということになる。その頃からマルベリー狩りの観光農園をやれればいいなと思っている。

　クワへの散布が終わった後、すぐに家に帰りタンクと動噴の洗浄、続いてカキ用の薬液を作った。この時期、うどん粉病・炭疽病・落葉病の予防にキノン銅フロアブル剤が、フジコナカイガラムシ防除のためモスピランを使うことを勧められるのだが、このモスピランはネオニコチノイドに属しミツバチへの影響が問題となっている。モスピランを避けるとすれば、ダイアジノンなどの有機リン系殺虫剤ととアップロードの組み合わせが考えられる。モスピランは成虫、卵の両方に有効だが、ダイアジノン等は成虫にしか効かないという。卵に対してはアップロードを添加する必要があるわけだ。さらに考えるべき条件として使用時期の制限がある。

　薬剤は一通り買ってきたものの、昨夜かなり悩んで考えた。私が植えているカキは、売るためのものではなく自家消費と知り合いの人たちの柿狩り用のものである。少し収穫が減っても問題はない。そんなわけで、キノン銅剤とアップロード水和剤だけを散布し、ダイアジノンは撒かないことにした。卵からの生育を抑えれば、虫はさほど増えないだろうというムシのいい考えである。商業的に作っていればこんな判断はできないと思うが、柿の栽培は趣味であるからこれで良い。

　後は、ドリフトに気をつけながら撒布した。散布後、タンクの洗浄と動噴の洗浄をして終了。判断の結果は秋にならないとわからない。いや、秋になってもわからない可能性が高い。収穫は、今後の天気、台風、雨量、気温、防除だけでなく、柿の品種にも大きく影響されるからだ。柿生産で生活をしているとすれば、こんな判断ははできない。安全策を取るだろう。農薬の使用についてはいろいろな意見があるが、どれが正しい意見であるかを判断するのはあまりにも難しい。

　午後からは、少し休んでワケギの収穫、その後ヒユナ栽培用の畝を作った。紫外線が強かったらしく、なんとなく目が疲れている。