歴史生物学への誘い

　いつものことだが、話が何処へ向かっているのか、書いている本人も制馭しきれていない。書いている本人が、書き足すときに先立つ数回分の内容を読み直すほどだ。ある意味、筆の向くままに走らせている。とはいえ、大枠は「過剰と蕩尽」である。今日まで省みられることのなかった「過剰と蕩尽」というフィールドで見られる生物現象を、全てを説明し尽くす程の才があると思ってはいない。骨格だけでも示す事ができればいい。

　前回までで、原初の生物に過剰生産能を支える物質的・エネルギー的基盤があったこと、生産された物質と熱を捨てることが容易であったことを論証したつもりである。では、そうした能力を持って地球上に現れた原初生物は、どのようにして生きていたのか。彼等の住む環境はどう変化したのか、その変化に彼等がどう対応したのかについて、少し述べてみたい。

　実を言えば、前回の投稿の中に本来なら2つの大きな問題を提起するに違いない一文を潜ませている。だが、この危険な文章はまず気付かれる可能性はないだろう。当たり前の内容であるからである。科学と云う体系は、我々の魂を宗教的な非常識から解放したと思われているようだが、同時に科学と云う体系が持ってしまった偏見の枠組みに取り込まれたと考えても良いだろう。科学の中で常識となってしまった事項について根幹から考え直すと言うことは、多くの場合時間の浪費にしかつながらない。そんなことをする暇は、いまの研究者には無い。科学の研究という魂の自由を謳歌すべき分野に、業績主義という世間の風が吹き込んできたからである。

　役に立つ、世界をリードする。お金儲けに繋がることを前提に、ああすればこうなる、こうすればああなると云うような、帰納と演繹の線上に乗るような研究が面白いとは思えない。勿論やっていれば、その線上から外れるデータが得られ、それが次のブレイクスルーの端緒となる可能性があるとはいうものの、金儲け思考の枠組みは変わらない。こんな事ばかり考えているから貧しい研究室しか維持できなかったのだろう。

　ああまた「書けん費」ではなかった「科研費」を批判してしまった。書いている本人が科研費に恨みでも持っているのかなと思われそうだが、そうではない。そうした研究がある事も否定はしない。ただ若い研究者達に、そうした枠に縛られない自由な研究を味わって欲しいという時代錯誤の願いを持っているだけである。

　それはそうとして、生化学の世界にはいくつかのかなり硬いドグマがある。よく知られているのは、フランシス・クリックが1958年に提唱したセントラルドグマと呼ばれるもので、遺伝情報はDNA‥‥＞RNA‥‥＞タンパク質へと流れるというものである。例外のない規則はないという言葉の通り、このドグマはRNA‥‥＞DNAと云う逆転写と呼ばれる例外の存在の発見によって半分崩壊した。タンパク質からRNAへという逆翻訳は現在のところまだ見つかっていない。見つかっていないという表現はあることを前提にしたような書き方になるので、あるかどうか分からないとするのが妥当かな。スクレイピーやクロイツフェルト・ヤコブ病の感染因子であるプリオンが、大きな関心を持って研究されたのも、ここに原因があった。

　いまひとつのドグマ−ドグマには教義 ・ 教理 ・ 教条 ・ 主義 ・ 信条 ・ イデオロギーなどの訳が存在するが、ここではドグマをそのまま使った方が良いだろう−は、解糖系とTCA回路を、エネルギー獲得を中心にして規定する見方である。解糖系とTCA回路のいくつかの化合物が代謝中間体として重要であることは、考慮されてるにしてもだ。現代生化学の標準的解釈をまず提示したい。いつも通りKEGGから少し引用しよう。

Glycolysis / Gluconeogenesis

　Glycolysis is the process of converting glucose into pyruvate and generating small amounts of ATP (energy) and NADH (reducing power). It is a central pathway that produces important precursor metabolites: six-carbon compounds of glucose-6P and fructose-6P and three-carbon compounds of glycerone-P, glyceraldehyde-3P, glycerate-3P, phosphoenolpyruvate, and pyruvate. Acetyl-CoA, another important precursor metabolite, is produced by oxidative decarboxylation of pyruvate. When the enzyme genes of this pathway are examined in completely sequenced genomes, the reaction steps of three-carbon compounds from glycerone-P to pyruvate form a conserved core module, which is found in almost all organisms and which sometimes contains operon structures in bacterial genomes. Gluconeogenesis is a synthesis pathway of glucose from noncarbohydrate precursors. It is essentially a reversal of glycolysis with minor variations of alternative paths.

　和訳：　グリコリシスはグルコースをピルビン酸に変換するプロセスであり、少量のATP(エネルギー)とNADH(還元力)を生成する。それは重要な代謝前駆体群：6炭素化合物であるグルコース-6-リン酸とフルクトース-6-リン酸、及び3-炭素化合物であるグリセロン-リン酸、グリセルアルデヒド-3-リン酸、3-ホスホグリセリン酸、ホスホエノールピルビン酸、そしてピルビン酸を生産する中心系路である。もう一つの重要な代謝前駆体であるアセチルCoAは、ピルビン酸の酸化的脱炭酸反応により生産される。完全に解読されたゲノムにおいて、この系路の酵素遺伝子群が検討すると、3炭素化合物であるグリセロンリン酸からピルビン酸への反応段階が、ほぼ全ての生物において見いだされ、バクテリアゲノム中でオペロン構造を含んでいる場合もある保存されたコアモジュールを形成している。グリコジェネシスは糖ではない前駆体からグルコースを合成する系路である。それは本質的には、一寸した変異を含む代替え系路を持つグリコリシスの逆反応である。

Citrate cycle (TCA cycle)

　The citrate cycle (TCA cycle, Krebs cycle) is an important aerobic pathway for the final steps of the oxidation of carbohydrates and fatty acids. The cycle starts with acetyl-CoA, the activated form of acetate, derived from glycolysis and pyruvate oxidation for carbohydrates and from beta oxidation of fatty acids. The two-carbon acetyl group in acetyl-CoA is transferred to the four-carbon compound of oxaloacetate to form the six-carbon compound of citrate. In a series of reactions two carbons in citrate are oxidized to CO2 and the reaction pathway supplies NADH for use in the oxidative phosphorylation and other metabolic processes. The pathway also supplies important precursor metabolites including 2-oxoglutarate. At the end of the cycle the remaining four-carbon part is transformed back to oxaloacetate. According to the genome sequence data, many organisms seem to lack genes for the full cycle, but contain genes for specific segments.

　和訳：クエン酸サイクル（ＴＣＡ回路、クレブス回路）は、炭水化物と脂肪酸の酸化の最終的なステップで使われる重要な好気的経路である。 この回路は、酢酸の活性化された形であり、炭水化物の解糖とその産物であるピルビン酸の酸化、そして脂肪酸のβ酸化で得られるアセチルCoAから出発する。アセチルCoAに含まれる2炭素のアセチル基は4炭素化合物であるオギザロ酢酸ヘ移され、6炭素化合物であるクエン酸を形成する。一連の反応において、クエン酸中の2つの炭素はCO2に酸化される、そして、その反応経路は酸化的リン酸化及びその他の代謝プロセスで使用されるNADHを供給する。その経路はまた、2-オキソグルタル酸を含む重要な代謝前駆体を供給する。この回路の最後では、残った4炭素部分は再度オギザロ酢酸へと変換される。ゲノム配列データによれば、多くの生物が完全な回路のための遺伝子を欠いているように思えるが、特定のセグメントに対する遺伝子を含んでいるようだ。

　たどたどしい訳だが、できるだけ原文に即して逐語訳をしてみた。これらの文章を読んで、何を感じるかが今後の問題となる。それが、「2つの大きな問題を提起するに違いない一文」に繋がるわけである。

過剰と蕩尽　14　に続く

　転倒事故から六日目、幾分痛みは引いた。体重をかけることはできないが、ビッコを引きながら歩くことは何とか可能になった。この時期、椎茸の原木や法面の雑木の伐採、果樹の剪定など、仕事は目白押しの状態にあるので気分は焦っているのだが、いまの状態で急斜面に踏み込むのは自殺行為である。自重している。

　午後から回復の遅さが気になって整形外科に行った。さすがはプロである。ここでしょうなどと言いながら、痛いポイントを押さえてくる。まあとにかくレントゲンをということでX線写真を撮った。現在のX線写真の撮影装置はすごく進歩した。即座に解像度の良い画像が現れる。その画像を見ながら、折れてはいないようですね、でも靱帯は傷ついていると思われるのでまあ最低で3ヶ月くらいはかかるでしょう。いや、冗談ではない。3月かかったらすぐ4月ではないか。農作業は待ってくれない。そこを何とかとお願いしたら、足首用のサポーターを処方してくれた。確かに、装着すると楽である。これはいいやと思ったら、無理はしないようにと釘を刺された。素直なもので、すぐに顔に出るらしい。今年もまた剪定は控えめになってしまいそうである。

　先日、日々観察などと偉そうななことを書いたが、観察が不足していた。作業をするには足の回復が不十分である。仕方なく覚束ない足取りで畑を見回ったのだが、そこで気がついた。菜の花に集まるミツバチの半数くらいが、何となく黒いのである。

　日焼けしているわけでもあるまいにと、近づいてみるといわゆる西洋ミツバチとは違う。ちょっと小振りで黒みが強く、黄色の縞模様がシッポの方までクッキリしている。これは日本ミツバチではないか。いやいや楽しみが増えた。分蜂の季節までには、是非巣箱を用意しよう。金陵辺を買って植えよう。

追記

　今日、改めて見ていたのだが、何処か雰囲気が違う気がする。飛び方も違うし飛翔音も違う。吸蜜するときの口器も違う。ハチと言うよりハエっぽいのである。どうも日本ミツバチではなくハナアブの仲間のようだ。危ない危ない、早とちりでした。

　Papilionidaeはアゲハチョウ科のことである。この科に属する日本産のチョウは21種が存在するが、この科の命名には咎めるには値しない混乱と、首を捻らざるを得ない混乱がある。殆どのチョウは‥‥アゲハと命名されており、‥‥の部分に形、色、分布などについての情報を含む形容詞がついているわけだ。

　ギフチョウ、ヒメギフチョウについては、岐阜で採集されたチョウの標本を基に、両者の区別なしにイギリス人の博物学者プライヤーが命名したらしい。岐阜に地名を採った命名であるが、アゲハチョウに属すことを明示せずギフチョウとしてしまったため、名前からアゲハチョウであることは判断できない。とはいえ、ギフチョウの古名である錦蝶、あるいはダンダラチョウを採用していたとしても、分類群が明示されない同じ欠点が存在することを考えれば、咎める必要を感じない程度の例外としても良いかと思う。ホソオチョウについても、外来種であるかどうかの問題はあるにしろ、ギフチョウと同じ条件であろう。問題は次の3種である。

　まずウスバシロチョウとヒメウスバシロチョウ、この命名ではシロチョウ科に属するとしか思えない。漢字で書けば薄羽白蝶であり姫薄羽白蝶であろう。しかしこの2種、アゲハチョウ科のチョウである。ウスバキチョウはもっとややこしい。漢字で表記すると薄羽黄蝶であろう。命名の基となったであろうキチョウと呼ばれる蝶がいる。可愛い黄色い蝶だが、困ったことにこのチョウはシロチョウ科に属する。キチョウ科という分類は存在しないのである。そして、このウスバキチョウはキチョウ科でもシロチョウ科でもなくアゲハチョウ科に属するチョウである。これでは首を捻らざるを得ない。

　命名の統一性から考えれば、ウスバシロチョウ、ヒメウスバシロチョウ、ウスバキチョウに対して使われるもう一つの呼び方、つまりウスバアゲハ　ヒメウスバアゲハ、キイロウスバアゲハを使うほうが混乱を招かない。

　何故、突然にこんな事を書くのか。幼かった頃、モンシロチョウの命名に不満だった。紋は黒いではないかという疑問である。モンキチョウの雄にも雌にも不鮮明ではあるが黄色い紋がある。だからモンキチョウは理解できる。モンキアゲハもカラスアゲハもシロオビアゲハも理解できる。モンシロチョウではなくモンクロチョウが正当な名前ではないかと思っていたのである。

　だが、これは誤りであった。モンシロチョウは紋が白いチョウではなく、紋のあるシロチョウ科のチョウだったのである。つまり、名前はモン・シロチョウという構造であった。クロモンシロチョウにしてくれれば悩むことはなかったのに。ではモンキチョウはどうなるか。モンシロチョウの例を踏襲すれば、モン・キチョウとなり、モンのあるキチョウと考えるべきだ。ところが、キチョウと云う分類はないのである。モンキチョウもシロチョウ科に属する。従って、モンキチョウはモン・キチョウではなくモン・キ・チョウとなる。モンキシロチョウとすれば合理的な命名になるが、この命名からシロを省略したのだろうか。

　されど、クッキリとした黒紋をモンとして黒を省略し、薄ぼんやりとした黄色い紋はモン・キと明確に示すやり方は何となく分かり難い。慣用名を採用するときによく見かける混乱である。さらにであるが、ヤマキチョウ、ツマキチョウ、ツマグロキチョウなどのようにキチョウと云う語尾を持つ一群のチョウがいる。これらのチョウも全てシロチョウ科に属する。命名は難しい。

　老後用にと考えて建てた家は、お世辞にも広くない。その中心には薪ストーブを設置した広めの居間（当世風にいえばリビング）がある。そこに収穫した富有柿8コンテナと愛宕柿（干し柿用渋柿）1コンテナがのさばっている。今日は朝から段々と冷えてきたため、ストーブを焚こうかと思うのだが、ここで暖めると柿が一気に柔らかくなってしまいそうで不安である。あと1件だけ注文が来ているが、この注文にはまだ木になっているもので対応できる。では8コンテナを自家消費できるか。血糖降下剤を飲んでいる身としては、それはちょっと危険である。

　食べきれないほどあるのだから熟したものはさっさと捨てたらと思わないでもないのだが、勿体なくてなかなか踏ん切りがつかない。あきらめるのは、柿が柔らかくなってショウジョウバエがたかり始めた時である。今朝は2コンテナを捨てた。明日も同じくらい捨てざるを得ない。

　噂では、今年はいつまでも暖かかったため柿の熟すのが非常に早く、収穫が間に合わないという。一部の柿農家は穴を掘って埋めているという話も聞こえてくる。この見切りの良さ、ここがプロと新米の違いとは思うものの、やはり捨てがたい。自分で育てたものは可愛いからななどと言い訳をしているが、本当は小ゲチいだけの爺かも知れない。

　生物はそもそも飽食という条件下に、過剰な生産能力をもってこの世界に出現した。この過剰生産能力こそが、生長と生殖と進化を支える基本的な能力であると考えるわけである。まず、この過剰生産力を可能とする環境、物質的基盤とエネルギー的基盤があったかどうかについて少し述べてみたい。

　最初に現れた原初の生物、この生物はどのような性質を持っていたか。まず偏性嫌気性で高い耐熱性を持ち、飽食に耐えることのできる微生物であったはずである。飽食に耐えると云っても大した問題ではなかったと思う。彼らはまだ微小な単細胞生物であり、多細胞化していたわけではない。もしある代謝物が過剰に生産されたとしても、いまだ未完成であった彼等の細胞膜は、過剰な代謝物を濃度勾配にしたがって細胞外へ排出したに違いない。同時に、代謝に伴って生成する熱は、彼等が微細生物であったが故にすぐに外部へと放散されたことは間違いないであろう。

　なんだか当たり前のことをしつこく繰り返しているような気がする。本人がそう感じるのであれば、他の人はもっと強く感じているかも知れない。そろそろ、過去30年余りの時間をかけて、何をどう考えてきたかを述べるべきであろう。

　まず原初の生物が、独立栄養的（autotrophic）な生物であったのか従属栄養的（heterotrophic）な生物であったのかを考えなければならない。 しばらく前までは、前生物的に集積した糖やアミノ酸や核酸塩基に依存した独立栄養生物であったと考えられていた、そして、この前提を基礎として代謝系構築の仮説が提出されていた。つまり、前生物的に合成され（地球上でなくてもよい）、蓄積されていた物質を用いて、従属栄養的に生きる生物群が、多様な可能性を求めて試行錯誤を繰り返す日々であったと考えたわけである。この間、明言されてはいないが、生物は潤沢な栄養条件にあったと考えられてはいないようだ。

　Horowitz が、1945年に提唱した代謝系の進化仮説もこの流れに乗っている。この仮説は、「地球化学的に合成され、蓄積されていた生体構成分子の原料が消費されていくに従って最初の飢餓が起こったと考える。その時、本来の基質の前駆体となりうる化合物を基質へと変換できる酵素を持ちえた生物が、淘汰的に有利であったであろう。前駆体も枯渇してきたとき、その前駆体へ他の化合物を変換できる酵素を持った生物が現れたに違いない。ここで前駆体は１種類とは限らないことから、多種の基質間で相互変換を触媒する酵素群が生まれ、代謝の net work が成立した。従って代謝経路は、最終産物から中心代謝へと、代謝の流れとは逆方向に伸長していった。」これが Horowitz の代謝起源説である。生物の出現などについて余り真剣に考えていなかった私も、20年程前まではこの代謝系進化についての仮説を概ね正しいと考えていた。つまり、生物が光合成という手段を獲得するまでは、周辺にある前生物的資源を何とかして利用しようと藻掻気ながら進化していた期間と考えるわけである。

　しかし、どうもそうではなさそうである。1977年、深海調査艇アルビン号がガラパゴス諸島近海で熱水噴出口を発見し、その周辺に光合成産物に依存しない豊穣な生物圏が存在することを発見したのだが、この発見を契機に、生物の出現が熱水噴出口周辺に、あるいはかなり深い地殻中にあったのではないかという仮説が議論に上るようになってきた。先に述べたように、現在の私は後者の説を支持している。炭素源を二酸化炭素に求めるか、それともマントルから湧出する炭化水素に求めるかが問題だとは思うが、いずれにしても栄養源は十分にある条件下に生物の発生は起こったと考える。

　この飽食条件下における過剰な生産力こそが、生物の生長と生殖を支えるだけでなく、累々たる死を踏み台にした進化を担保していたわけだ。同時に、彼等が周辺に放散していく過程で飢餓に対する適応能力を獲得していったに違いない。つまり、膨大に生み出された少しずつ異なる性質を持つ子孫たちが、彼等の先祖が住んでいたエデンの園を出て、苦難に満ちた多様な環境へと進出していったのであろう。もっとも、私はこうした場合に採用される適者生存という概念が、無条件に正しいと思っているわけではない。そういう場合があった事を否定はしないが、多くの場合においては偶然がより優先したと考えている。

　ただ、飢餓に対する耐性の獲得は、さほど難しくはなかったように感じている。地殻の内部で発生した原初の生物が、熱水噴出口を通って周辺に拡散していく場合を想定すれば良いだろう。周辺から取り込める栄養分が少なくなったとき、どうすればよいか。代謝回転率すなわち生物を構成している細胞や組織が生体分子を合成し、一方で分解することで起こる新旧の分子の入れ替わりの速度、を落とせばよい。現生の生物においてもこの能力は維持されている。哺乳動物のような進化の進んだ生物においても冬眠という現象は珍しくない。緩歩動物に属するクマムシは、代謝をほぼ止めることで、クリプトビオシスと呼ばれる代謝活動を止めた休眠状態に入ることが知られているし、一部の細菌は芽胞と呼ばれる耐久性の胞子を形成する。

　当時の細菌が休眠に相応する生理的メカニズムを完成していたとは思わないが、熱水噴出口から噴き出された微生物は、すぐに周辺の冷たい海水で冷やされるだけでなく環境水のｐHも変化するだろう。彼等の持つ酵素は、我々の持つ酵素と違い最適温度は高温側にあったに違いなく、低温においては反応速度が劇的に落ちるだろう。もちろんｐHも変化する。それは休眠とよく似た状態に陥ることを意味する。もちろん、そのまま死亡する細菌が大多数であったことは容易に推定できるが、熱水域と冷水域の中間に位置する領域で、ごく一部の細菌が彼等にとっての低温域に適応したとしても不思議ではない。低温域に最適温度を持つ堕落した酵素群を発明したのであろう。我々はその末裔である。そうして低温域に適応した細菌の中から、生き残りに失敗した先祖の死骸を利用する従属栄養的生き方を選ぶグループが発生したと考えている。

　生物は過剰な生産力を持って出現したなどという話をすると、エネルギー源は何であるかとの疑問を抱く方が多い。現代文明におけるエネルギーの重要さを考えれば当然の質問である。ATPだよなどと答えると、ATPがそんなに都合よくあるものかと怒られそうだが、あった可能性は否定できない。原初の生物が持っていた遺伝子がDNAあるいはRNAであったとすれば、これら核酸生合成系においてアデノシンやグアノシンがすでに存在していたことを意味する。アデノシンやグアノシンの核酸塩基であるアデニンとグアニンは青酸の5量体であり、シアン化水素からかなり容易に生成する。アデノシンやグアノシンの糖部分に、何故デオキシリボースとリボースが選ばれたのかという疑問ついては、なかなか説明がつかない。しかし、一旦アデノシンやグアノシンが作られた場合、これらはアビオティック生成するポリリン酸によってリン酸化されることが知られている。広島大学の黒田教授の受け売りだが、ポリリン酸をマグネシウムイオン存在下で加熱すると、環状の３リン酸であるトリメタリン酸が優先的に生成する。このトリメタリン酸はアデノシンによる求核攻撃を受けて、無生物的にATPがワンステップで生成するそうだ。

　それ以上に面白いのは、ポリリン酸を生体内に蓄積する細菌が多数存在するだけでなく、ポリリン酸を基質として用い、グルコースからグリコーゲンを生合成する菌がいることである。別にこの反応が太古の昔から動いていたと云うつもりはない。そうではなくて、ポリリン酸を基質とする酵素があるという事実が面白い。そして、その酵素群の中に、ポリリン酸からATPを生産する酵素もあるというわけだ。海底火山の噴出物中にポリリン酸が発見されている。熱水噴出口からポリリン酸が噴出していると考えても間違いはないだろう。地殻中でポリリン酸がアビオティックに生産されているとすれば、これをエネルギー源とした生態系の存在も否定できないだろう。

　近年ポリリン酸については、非常に面白い知見の報告が続いている。いつか項を改めて書いてみたい。

 過剰と蕩尽　13　に続く