これから書き続けていくに際して、一言だけ言い訳をしておきたい。以前に解糖系とTCA回路について、幾分詳しく書いた。今後の話において、繰り返し、重複が頻発する可能性が高い。惚けているわけではなく、これからの内容を書きたいが故に、一部を先行させたと理解して欲しい。とはいうものの、惚けている可能性も否定できない。
解糖系（グリコリシス）についての説明を読むと、ヒトの立場からの認識だなと感じる。何しろ、グルコースが出発物質でありピルビン酸が生成物と定義してある。ヒトがヒトの立場から考えて何が悪いと問われるかもしれない。この捉え方を否定はしないが、ヒトの立場で見た解糖系があるのであれば、バクテリアの立場で見た解糖系、古細菌の立場から見た解糖系などが、同じヒエラルキー上にあってもおかしくはない。私の立場は、ヒトの視座を絶対化せずに、相対化した視座から解糖系を眺めたらいかなる風景が見えるか考えましょうと云う立場である。
いきなり熱水噴出口周辺に生きる微生物の話に戻ることにする。前々回に私は、「炭素源を二酸化炭素に求めるか、それともマントルから湧出する炭化水素に求めるかが問題だとは思うが、いずれにしても栄養源は十分にある条件下に生物の発生は起こったと考える」と書いた。個人的には二酸化炭素が炭素源であると思っている。何故ならば、分子系統樹の根本付近にいる真正細菌であるAquifex、Thermotoga、及び古細菌であるThermoproteus、Thermococcusに属する細菌類の中で、独立栄養を営むThermotogaとThermoproteus、そして化学合成独立栄養を営むThermococcusの仲間が、酢酸からつくられるアセチルCoAを用いて二酸化炭素を固定する系路とともに、得られるピルビン酸にもう1分子の二酸化炭素を固定してリンゴ酸を生合成する系路を持つからである。要するに、これらの菌は炭素化合物の代謝を酢酸から出発させていると云ってよい。とすれば、これらの菌体内で先に動くのは糖新生系であることは自明のことだろう。糖新生系で多糖類が、あるいはグルコースが合成された後で、その逆反応としての解糖系が機能し始めたと考えるべきであろう。こうした視座からKEGGの説明文を読むと、2つの系の関係が逆転しているとしか思えない。独立栄養細菌はアセチルCoAとして、いやグリコリシスであればピルビン酸として初発物質を投入するのである。その結果、ピルビン酸の一部は糖新生系を通って多糖類へと流れ、また一部はさらに1分子の二酸化炭素を固定しリンゴ酸へと変換されるのである。こうした理解から私が2つの系を説明するとすれば、
「グルコネオジェネシスはピルビン酸を多糖に変換するプロセスであり、少量のATP(エネルギー)とNADH(還元力)を消費する。それは重要な代謝前駆体群：6炭素化合物であるグルコース-6-リン酸とフルクトース-6-リン酸、及び3-炭素化合物であるグリセロン-リン酸、グリセルアルデヒド-3-リン酸、3-ホスホグリセリン酸、そしてホスホエノールピルビン酸を生産する中心系路である。反応の出発物質であるピルビン酸は、もう一つの重要な代謝前駆体であるアセチルCoAからフェレドキシンを補酵素とする炭素固定反応により供給される。グリコリシスは従属栄養生物に分布するグルコースをピルビン酸まで分解する系路で、主に従属栄誉生物で機能する系路である。この系路は、いくつかの別反応を含むにしろ、本質的にはグリコネオジェネシスの逆反応である。」となる。
要するに、エネルギーは熱水中に含まれるポリリン酸、あるいは硫化水素、メタン、鉄イオンなどに依存し、二酸化炭素を固定することで生きている嫌気的細菌がいまでもいるわけである。彼等の持つ代謝系は、間違いなく好気性の生物が持つ系より古い起源を持つ。グリコリシスとグルコネオジェネシス、ほとんど同じだが逆のベクトルを持つ2つの系路だが、歴史的にはグリコネオジェネシスが先行する。グルコネオジェネシスが成立した後で、グリコリシスが機能しはじめた。この解釈に間違いはないだろう。
先日、何処で読んだか記憶を失ったのだが、一種類の動物しか診断できない獣医を「医者」と呼ぶと書いてあった。思わず笑ったのだが、ヒトしか相手にしない医学教育でよく使われる生化学の教科書、レーニンジャー新生化学、リッピンコット生化学、ハーパー生化学などの書籍において、現状のグリコリシスの概念を記述するのは構わない。しかし、植物あるいは微生物を対象とする書籍においては、グルコネオジェネシスに対する記述をもっと増やすべきではないだろうか。植物であっても、グリコリシスの位置づけは我々とは違うのだから。
次回は、少しだけ詳しくグルコネオジェネシスを追いかけてみたい。
過剰と蕩尽 14 に続く