ペントースリン酸経路への異論・・・4

 いやいや原生生物界の生物群の多様性は驚きなどと云う言葉で現すべきではない、驚愕というかなんというか、目を洗われるような結果であった。分類に関しては Revision of higher taxonomic classification of eukaryote—As for classification in Adl et al. (2019) https://www.jstage.jst.go.jp/article/taxa/48/0/48_71/_pdf などを参照して下さい。とにかくざっとKEGGにおける分類を下に示す。

Protists

(no phylum) 分類門なし 1

Evosea    細胞性粘菌、原生粘菌

Discosea   ディスコセア綱(class Discosea)は、アメーボゾアの主要な分類群の1つ

Apicomplexa  アピコンプレクサ類は生活環のどこかでアピカル コンプレックス  (apical complex、頂端複合構造)という構造を持つ

Ciliophora   動物的単細胞生物の一種で、 ゾウリムシやラッパムシ、ツリガネムシ、テトラヒメナなどが含まれる

(no phylum)   分類門なし 2

Bacillariophyta  不等毛植物に含まれる単細胞性の藻類のグループで日本語では珪藻類。

(no phylum)   分類門なし 3

Oomycota   不等毛類に属する原生生物の一つで日本語では卵菌と呼ぶ。

Haptophyta   真核微細藻類の一群で日本語ではハプト藻と呼ぶ

(no phylum)   分類門なし 4

Euglenozoa   ミドリムシを含むユーグレナ植物門と、アフリカ睡眠病を引き起こすトリパノソーマなどが含まれるキネトプラスト類とをまとめた分類群

Heterolobosea   無色の原生生物の一群で、ペルコロゾア (Percolozoa) とも呼ばれ、アメーバ、鞭毛虫、シストといった形態の間を変態できる生物が含まれる。

Parabasalia   鞭毛虫型の原生動物の一群で、大部分が寄生性の生活を営む。特にシロアリやゴキブリの消化管内に棲むものは多彩な外見をしており、さらに自分自身の細胞内にも共生バクテリアを保持している。

Fornicata    嫌気性または微好気性の単細胞生物から構 成 さ れ る分 類 群 で あ る。 こ の 分 類 群 では典型的なミトコンドリアを欠き、その代りにミトコンドリアから進化し、機能が縮退したミトコンドリア関連オルガネ(MRO)を有している。

 この辺りの分類については無知同然ですし、分類自体も新説が毎年のように出されていて、確立されたとは言えない状態のようだ。偉大な先達である南方熊楠氏に助言を求めたい気分である。ともあれ上から見て行くことにする。

no phylum(分類門なし 1)の持つペントースリン酸経路


mbr Monosiga brevicollis の持つペントースリン酸経路
sre Salpingoeca rosettaのもつペントースリン酸経路

 この両者に関しては、襟鞭毛虫であるMonosiga brevicollisが経路1を持つ事で、いくらか動物に近く、群体形成性襟鞭毛虫であるSalpingoeca rosetta はこの系を欠いているため植物に近いのかなと思う程度で(この判断の正否は分からない)、NADPH2 生合成は行っているし糖の相互変関係も動いているため、さほど問題にするようなグループではない。

Evosea (細胞性粘菌、原生粘菌のグループ)

キイロタマホコリカビ ムラサキタマホコリカビ エツキタマホコリカビのペントースリン酸経路

Dictyostelium discoideum (cellular slime mold)(キイロタマホコリカビ)のペントースリン酸経路
Dictyostelium purpureum (ムラサキタマホコリカビ)のペントースリン酸経路
Cavenderia fasciculata (エツキタマホコリカビ)のペントースリン酸経路

 上記3種のペントースリン酸経路も、極めてオーソドックスなもので、ペントースリン酸経路の存在意義に異議申し立てをするようなものではない。

 次はEvosea(細胞性粘菌、原生粘菌)に所属する以下の3種の持つペントースリン酸経路である。

(no class)
Mastigamoebida
ehi Entamoeba histolytica
edi Entamoeba dispar
eiv Entamoeba invadens
Entamoeba histolytica の持つペントースリン酸経路
Entamoeba dispar のペントースリン酸経路

 Entamoeba histolytica はアメーバ赤痢を引き起こす病原体であると考えて良いようだ。詳しく言えば、原虫である赤痢アメ−バが引き起こす大腸炎で、粘血便をはじめとし、下痢、しぶり腹、腹痛などの赤痢症状を示すものをアメ−バ赤痢と呼ぶ。Entamoeba dispar Entamoeba histolytica の近縁種で人に感染するが、病原性は持たないらしい。この両者は同じペントースリン酸経路を持つのだが、NADPH2の生合成経路を欠いている。さらに、ペントースリン酸経路における象徴ともいえるトランスアルドラーゼも欠損している。この欠損があってもD-リボース−5−リン酸への系は存在している。とすれば、ペントースリン酸経路の存在価値は、D-リボース−5−リン酸生産にあるのかなと短絡的に考えてしまいそうだが、次のEntamoeba invadens のペントースリン酸経路をみると頭を抱えることになる。

Entamoeba invadens のもつペントースリン酸経路

  Entamoeba invadens は、人間の寄生虫である赤痢アメーバとよく似た爬虫類に寄生するアメーボゾア寄生虫なのだが、このEntamoeba invadens が持つペントースリン酸経路には、NADPH2の生合成経路のみならずD-リボース−5−リン酸生産を担う系が存在しない。さて、どのように考えればいいのだろう。まだ先があるので性急に結論を出すことは控えるが、これら3種の生物は寄生生物である。必要な生体成分はホストから供給されているという可能性を残しておくべきだろう。知らないことばかりでなかなか進まないが、70代半ばになっても考えるネタがあると云うのは幸せである。

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